Схема рефлекторной дуги безусловного мигательного рефлекса. Схема рефлекторной дуги и кольца

Простая рефлекторная дуга состоит по крайней мере из двух нейронов, из которых один связан с какой-нибудь чувствительной поверхностью (например, кожей), а другой с помощью своего нейрита оканчивается в мышце (или железе). При раздражении чувствительной поверхности возбуждение идет по связанному с ней нейрону в центростремительном направлении (центрипетально) к рефлекторному центру , где находится соединение (синапс) обоих нейронов. Здесь возбуждение переходит на другой нейрон и идет уже центробежно (центрифугально) к мышце или железе. В результате происходит сокращение мышцы или изменение секреции железы. Часто в состав простой рефлекторной дуги входит третий вставочный нейрон, который служит передаточной станцией с чувствительного пути на двигательный .

Кроме простой (трехчленной) рефлекторной дуги , имеются сложно устроенные многонейронные рефлекторные дуги , проходящие через разные уровни головного мозга, включая его кору. У высших животных и человека на фоне простых и сложных рефлексов также при посредстве нейронов образуются временные рефлекторные связи высшего порядка, известные под названием условных рефлексов (И. П. Павлов).

Таким образом, всю нервную систему можно себе представить состоящей в функциональном отношении из трех родов элементов.

1. Рецептор (восприниматель), трансформирующий энергию внешнего раздражения в нервный процесс; он связан с афферентным (центростремительным, или рецепторным) нейроном, распространяющим начавшееся возбуждение (нервный импульс) к центру; с этого явления начинается анализ (И. П. Павлов).

2. Кондуктор (проводник), вставочный, или ассоциативный, нейрон, осуществляющий замыкание, т. е. переключение возбуждения с центростремительного нейрона на центробежный. Это явление есть синтез, который представляет, «очевидно, явление нервного замыкания» (И. П. Павлов). Поэтому И. П. Павлов называет этот нейрон контактором, замыкателем.

3. Эфферентный (центробежный) нейрон, осуществляющий ответную реакцию (двигательную или секреторную) благодаря проведению нервного возбуждения от центра к периферии, к эффектору . Эффектор - это нервное окончание эфферентного нейрона, передающее нервный импульс к рабочему органу (мышца, железа). Поэтому этот нейрон называют также эффекторным. Рецепторы возбуждаются со стороны трех чувствительных поверхностей, или рецепторных полей, организма: 1) с наружной, кожной, поверхности тела (экстероцептивное поле) при посредстве связанных с ней генетически органов чувств, получающих раздражение из внешней среды; 2) с внутренней поверхности тела (интероцептивное поле) , принимающей раздражения главным образом со стороны химических веществ, поступающих в полости внутренностей, и 3) из толщи стенок собственно тела (проприоцептивное поле) , в которых заложены кости, мышцы и другие органы, производящие раздражения, воспринимаемые специальными рецепторами. Рецепторы от названных полей связаны с афферентными нейронами, которые достигают центра и там переключаются при посредстве подчас весьма сложной системы кондукторов на различные эфферентные проводники; последние, соединяясь с рабочими органами, дают тот или иной эффект.

При возникновении рефлекса всегда происходит последовательное распространение возбуждения от образования воспринимающего действия раздражителя (от рецептора) по направлению к центральной нервной системе (по центростремительным путям) и затем, после сложных процессов, протекающих в ее пределах, по направлению от центральной нервной системы (по центробежным путям) к рабочему органу (к эффектору).

Пример рефлекторного акта

На примере деятельности слюнной железы собаки можно исследовать тот путь, по которому распространяется возбуждение при осуществлении рефлекторного акта. Соответствующее исследование производят в условиях вивисекционного (острого) опыта.

Животное тем или иным способом обездвиживается. В надрез отпрепарированного протока железы вставляют стеклянную трубку – канюлю. Если раздражители не действуют, то железа находится в покое, и из канюли слюна не выделяется. Экспериментатор погружается кончик языка животного в слабый раствор кислоты. Из канюли начинает вытекать слюна, свидетельствуя о том, что железа пришла в деятельное состояние.

Кислота возбуждает расположенные на поверхности языка специальные аппараты окончаний чувствительного нерва, воспринимающие химическое воздействие. Возникшее возбуждение по центростремительным волокнам чувствительного нерва (n. lingualis) распространяется по центральной части рефлекторной дуги (в продолговатом мозгу) и через центробежные волокна секреторного нерва (chorda tympani) достигает слюнной железы. Если перерезать чувствительный нерв, то погружение кончика языка в кислоту слюнотечения не вызывает, так как рефлекторная дуга будет прервана на ее центростремительном звене. Если же начать раздражение электрическим током центрального конца перерезанного нерва, то можно снова вызвать рефлекторное отделение слюны.

После перерезки нервов идущих к слюнной железе, т.е. после нарушения целости дуги в ее центробежной части, раздражение центростремительного нерва перестает вызывать эффект. Раздражение же током периферического конца перерезанного центрального нерва, идущего непосредственного к железе, естественно, вызывает слюноотделение.

Образования, принимающие участки в рефлекторной реакции, в своей совокупности, составляющие направленный путь для рефлекторного возбуждения, определяются понятием «дуга рефлекса». Отдельными звеньями рефлекторной дуги являются: рецептор, эффектор (мышца или железа) и нервные клетки с их отростками.

Возбуждение, пришедшее в мозг с любого рецептора по сложной системе проводящих путей, может перейти на любой центробежный путь и достигнуть любой эффекторного органа.

Центральна нервная система животных и человека характеризуется определенной морфологической и функциональной структурой, благодаря которой возможна связь между любыми областями процесса. Все это обусловливается возникновение закономерно повторяющихся рефлекторных реакций, обеспечивающих регуляцию функций организма. Когда мы в дальнейшем будем говорить о рефлекторных мышечных актах, о сосудистых рефлексах, о дыхательных рефлексах, о рефлекторном возбуждении желез пищеварительного тракта… Мы будем при этом иметь в виду выработанные в процессе эволюции отношения, при которых возбуждение, возникшее в определенных участках тела, достигает определенных областей центральной нервной системы. Отсюда импульсы направляются к определенным органам и вызывают в них соответствующую деятельность.

Ход возбуждения в дуге безусловного рефлекса

Мы рассмотрели здесь ход возбуждения в дуге , упростив и схематизировав отношения и не принимая во внимания сложнейшие процессы, которые возникают в центральной части дуги. В действительности рефлекторный акт почти никогда не ограничивается простой передачей возбуждения с центростремительной части дуги не центробежную, как это отображено на схеме. Возбуждение распространяется значительно шире и вовлекает в реакцию различные системы организма. Так, например, попадание в рот пищевых веществ вызывает не только секреторную деятельность животного, на которой мы сосредоточили свое внимание, но и двигательную, захватывающую значительное количество мышечных эффекторов.

Условного рефлекса

Каждое возбуждение, поступившее в центральную нервную систему, достигает ее высшего отдела, коры больших полушарий, и может стать основой для образования временной связи. В этом случае мы можем говорить о друге условного рефлекса и строить схемы, отражающие принципиальную сторону хода возбуждения при рефлекторной деятельности коры головного мозга. Однако рассмотрение таких схем следует отнести к разделу курса, посвященного специальной физиологии больших полушарий.

Здесь мы хотим только подчеркнуть, что как бы ни была сложная деятельность центральной нервной системы, мы всегда найдем в ней элементы, свойственные простой рефлекторной дуге. Это позволяет установить эволюционную связь между примитивной нервной системой низших животных и центральной нервной системой человека. Центростремительная и центробежная части рефлекторной дуги сохраняют в филогенетическом ряду животных принципиальное сходство. В процессе эволюции изменялась преимущественно центральная часть рефлекторного пути, которая может быть названа центральной нервной системой в суженном значении этого слова.

Кратко о рефлекторной дуге

Вся деятельность нервной системы имеет рефлекторный характер, т.е. складывается из огромного количества разнообразных рефлексов разного уровня сложности. Рефлекс - это ответная реакция организма на любое внешнее или внутреннее воздействие с участием нервной системы. Рефлекс - это приспособительная реакция организма, обеспечивающая тонкое, точное и совершенное уравновешивание организма с состоянием внешней или внутренней среды. "Если отключить все рецепторы, то человек должен заснуть мертвым сном и никогда не проснуться" (И.М. Сеченов). Т.о. нервная система работает по принципу отражения: стимул - ответная реакция. Авторами рефлекторной теории являются выдающиеся отечественные физиологи И.П. Павлов и И.М. Сеченов.

Для осуществления любого рефлекса необходимо особое анатомическое образование - рефлекторная дуга. Рефлекторная дуга - это цепь нейронов, по которым проходит нервный импульс от рецептора (воспринимающей части) до органа, отвечающего на раздражение .

Рефлекторная дуга состоит из 5 звеньев:

1. рецептор , воспринимающий внешние или внутренние воздействия; рецепторы преобразуют воздействующую энергию в энергию нервного импульса; рецепторы обладают очень высокой чувствительностью и специфичностью (определенные рецепторы воспринимают только определенный вид энергии)

2. чувствительный (центростремительный, афферентный ) нейрон, образованный чувствительным нейроном, по которому нервный импульс поступает в ЦНС

3. вставочный нейрон, лежащий в ЦНС, по которому нервный импульс переключается на двигательный нейрон

4. двигательный нейрон (центробежный, эфферентный) , по которому нервный импульс проводится к рабочему органу, отвечающему на раздражение

5. нервные окончания - эффекторы , передающие нервный импульс на рабочий орган (мышцу, железу др.)

Рефлекторные дуги некоторых рефлексов не имеют вставочных нейронов, например коленный рефлекс.

Каждый рефлекс имеет:

• время рефлекса - время от нанесения раздражения до ответа на него
• рецептивное поле - определенный рефлекс возникает только при раздражении определенной рецепторной зоны
• нервный центр - определенная локализация каждого рефлекса в центральной нервной системе.

1) рецептор, 2) афферентное звено, 3) нервный центр, 4) эфферентное звено, 5) эффектор.

Для формирования рефлекторной реакции эффектора с момента раздражения рецепторов требуется определенное время. Интервал времени от начала действия раздражителя на рецепторы до появления ответной рефлекторной реакции эффекторов, называется общим временем рефлекса . Это время требуется для возбуждения рецепторов, проведения возбуждения по афференту, нервному центру, эфференту и для возбуждения исполнительного органа. Чем больше сила раздражителя, тем меньше общее время рефлекса.

Время, в течение которого возбуждение проводится по нервному центру, называют центральным временем рефлекса . Центральное время рефлекса зависит от количества центральных синапсов в рефлекторной дуге. В полисинаптической рефлекторной дуге центральное время рефлекса больше, чем в моносинаптической.

Деятельность эффекторов направлена на достижение полезного для организма приспособительного результата (ППР), который характеризуется специфическими сомато-вегетативно-эндокринными параметрами. Информация о совершенном действии и параметрах ППР по каналам обратной афферентации снова поступает в нервный центр.

Обратная афферентация морфологически представлена сенсорными нейронами аксоны которых формируют афферентные нервные волокна. Она является тем дополнительным и необходимым звеном, которое обеспечивает замыкание рефлекторной дуги и превращение ее в рефлекторное кольцо . Основная функция обратной афферентации - передача информации о совершении действия и о параметрах достигнутого ППР в нервный центр. Благодаря этому происходит коррекция его управляющей деятельности.

Схема рефлекторного кольца

1) рецептор, 2) афферентное звено, 3) нервный центр, 4) эфферентное звено, 5) эффектор, 6) обратная афферентация.

Рефлексы отличаются большим многообразием и подразделяются на различные группы по ряду признаков.

В зависимости от расположения рецепторов выделяют экстерорецептивные и интерорецептивные рефлексы . Экстерорецептивные рефлексы вызываются раздражением рецепторов внешней поверхности тела. Интерорецептивные рефлексы могут быть висцерорецептивными и проприорецептивными . Висцерорецептивные возникают при раздражении рецепторов внутренних органов. Проприорецептивные рефлексы обусловлены раздражением рецепторов скелетных мышц, суставов, связок и сухожилий.

По характеру ответной реакции различают моторные , секреторные и сосудодвигательные рефлексы. В моторных рефлексах исполнительным органом являются мышцы. Их разновидностью являются сосудодвигательныерефлексы , которые обеспечивают изменение просвета сосудов. Секреторныерефлексы регулируют деятельность желез.

В зависимости от локализации нервных центров различают 6 основных видов рефлексов:

1) спинальные, в которых участвуют нейроны спинного мозга,

2) бульбарные, осуществляемые при обязательном участии нейронов продолговатого мозга,

3) мезэнцефальные, осуществляемые при участии нейронов среднего мозга,

4) мозжечковые, в которых принимают участие нейроны мозжечка,

5) диэнцефальные, в которых участвуют нейроны промежуточного мозга,

6) кортикальные, в осуществлении которых принимают участие нейроны коры больших полушарий.

По количеству центральных синапсов в рефлекторной дуге рефлексы подразделяются на моносинаптические и полисинаптические . Рефлекторные дуги моносинаптических рефлексов имеют два нейрона - афферентный чувствительный и эфферентный, между которыми расположен один центральный синапс. Рефлекторные дуги полисинаптических рефлексов имеют, как минимум, три нейрона: афферентный, вставочный и эфферентный.

В зависимости от продолжительности ответной реакции рефлексы могут быть:

1) фазические - быстрые и короткие,

2) тонические - продолжительные и медленные.

По биологической значимости для организма рефлексы могут быть:

1) пищевые, обеспечивающие пополнение запасов питательных веществ,

2) половые, направленные на продолжение рода,

3) оборонительные, обеспечивающие защиту организма,

4) ориентировочные, которые проявляются реакцией на новый раздражитель (рефлекс «что такое?»),

5) локомоторные, обеспечивающие движение тела.

По биологической направленности выделяют три вида рефлексов:

1) рефлексы, направленные на уравновешивание организма с внешней средой,

2) рефлексы, направленные на уравновешивание организма с внутренней средой,

3) рефлексы, направленные на продолжение рода.

И.П. Павлов выделил три основных принципа организации рефлекторных реакций организма:

1) последовательный детерминизм,

2) структурности и функции,

3) анализ и синтез.

Согласно принципу последовательного детерминизма (причинности) возбуждение по рефлекторной дуге распространяется последовательно - от рецепторов к эффекторам. При этом активация каждого последующего звена рефлекторной дуги обусловлена возбуждением предыдущего.

В соответствии с принципом структурности функции каждый морфологический элемент рефлекторной дуги выполняет специфическую функцию: рецепторы – восприятие раздражителя, афферентные нервные волокна – проведение возбуждения в ЦНС, нервный центр – анализ и синтез сигналов, эфферентные нервные волокна – проведение возбуждения к исполнительному органу.

Сущность анализа заключается в разделении поступающей в ЦНС информации на простые сенсорные сигналы. Синтез сводится к интеграции сенсорных сигналов и формированию команды для исполнительных органов. Это происходит на основе выбранной в процессе анализа наиболее важной (приоритетной) информации.

Являясь основным механизмом деятельности ЦНС, рефлексы обеспечивают поддержание гомеостаза и быстрое приспособление организма к постоянно изменяющимся условиям среды обитания. Это достигается путем сложной интеграции биоэлектрических процессов во всех отделах ЦНС.

Свойства нервных центров

Интеграция нервных процессов и рефлекторная деятельность ЦНС, лежащие в основе приспособительных реакций организма, во многом определяется общими свойствами нервных центров:

1) односторонним проведением возбуждения,

2) замедленным проведением возбуждения,

3) низкой лабильностью,

4) повышенной утомляемостью,

5) способностью к иррадиации,

6) способностью к суммации,

7) последействием (пролонгированием),

8) трансформацией ритма,

9) высокой пластичностью,

10) способность к тонической активности,

11) повышенной чувствительностью к недостатку питательных веществ и кислорода.

Одностороннее проведение возбуждения – это способность нервных центров проводить возбуждение только в одном направлении - от афферентов к эфферентам.

Если раздражать электрическим током афферент, то в эфферентных нервных волокнах возникает серия ПД. Однако, при раздражении эфферента, в афферентных волокнах возбуждение не возникает. Одностороннее проведение сигналов обусловлено возможностью передачи возбуждения в центральных химических синапсах только от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

Физиологическое определение понятия "рефлекторная дуга"

Рефлекторная дуга - это схематический путь движения возбуждения от рецептора до эффектора.

Анатомическое определение понятия "рефлекторная дуга"

Рефлекторная дуга - это совокупность нервных структур, обеспечивающих осуществление рефлекторного акта.

Оба этих определения рефлекторной дуги являются верными, но чаще почему-то используется анатомическое определение, хотя понятие рефлекторной дуги относится к физиологии, а не к анатомии.

Помните, что схема любой рефлекторной дуги должна начинаться с раздражителя, хотя сам раздражитель не входит в состав рефлекторной дуги. Заканчивается рефлекторная дуга органом-эффектором, который и даёт ответную реакцию. Эффекторов не так уж много видов.

Виды эффекторо в:

1) поперечно-полосатые мышцы тела (быстрые белые и медленные красные),

2) гладкие мышцы сосудов и внутренних органов,

3) железы внешней секреции (например, слюнные),

4) железы внутренней секреции (например, надпочечники).

Соответственно, ответные реакции будут результатом деятельности этих эффекторов, т.е. сокращение или расслабление мышц, приводящие к движениям тела или внутренних органов и сосудов, или выделение секрета железами.

Виды рефлекторных дуг:

1. Элементарная (простая) рефлекторная дуга безусловного рефлекса.
Самая простая, содержит всего 5 элементов: рецептор - афферентный ("приносящий") нейрон - вставочный нейрон - эфферентный ("выносящий") нейрон - эффектор. Важно понимать значение каждого элемента дуги. Рецептор: преобразует раздражение в нервное возбуждение. Афферентный нейрон: доставляет сенсорное возбуждение в центральную нервную систему, к вставочному нейрону. Вставочный нейрон: преобразует пришедшее возбуждение и направляет его по нужному пути. Так, например, вставочный нейрон может получать сенсорное ("сигнальное") возбуждение, а дальше передавать уже другое возбуждение - двигательное ("управляющее"). Эфферентный нейрон: доставляет управляющее возбуждение на орган-эффектор. Например, двигательное возбуждение - на мышцу. Эффектор осуществляет ответную реакцию.

На рисунке справа представлена элементарная рефлекторная дуга на примере коленного рефлекса, которая настолько проста, что в ней даже отсутствуют вставочные нейроны.

2. Концептуальная схема рефлекторной дуги Е.П. Соколова. В её составе не один схематичный рецептор, а множество. Также она содержит предетекторы, нейроны-детекторы и командные нейроны. Возбудимостью командных нейронов управляют генеральный и локальный модуляторы.

На рисунке слева представлена несколько модифицированная схема концептуальной рефлекторной дуги. Добавлены раздражители (стимулы) и пояснения.

3. Многоэтажная дуга безусловного рефлекса Э.А. Асратяна. Эта схема показывает, что фактически существуют параллельные дуги для одного и того же безусловного рефлекса на 5 разных этажах нервной системы: 1) в спинном мозге, 2) в продолговатом, 3) в среднем, 4) в промежуточном и 5) в больших полушариях головного мозга.

Эзрас Асратович. Асратян (крупный советский нейрофизиолог, ученик И.П. Павлова, возводивший его учение в догму), изучая безусловные рефлексы нормальных и декортицированных (лишённых коры головного мозга) животных, пришел к выводу, что центральная часть дуги безусловного рефлекса является не однолинейной, а имеет многоуровневую структуру, т. е. состоит из многих ветвей, которые проходят через различные "этажи" центральной нервной системы: спинной мозг, продолговатый мозг, стволовые отделы и т. д. (см.рис.). Наивысшая часть дуги проходит через кору больших полушарий головного мозга, она является корковым представительством данного безусловного рефлекса и олицетворяет кортиколизацию (контроль со стороны коры) соответствующей функции.

По месту расположения нейронов, участвующих в рефлексе, можно разделить рефлексы на следующие виды:

· спинальные рефлексы: нейроны расположены в спинном мозге,

· бульбарные рефлексы: осуществляются при обязательном участии нейронов продолговатого мозга,

· мезэнцефальные рефлексы: осуществляются при участии нейронов среднего мозга

· диэнцефальные рефлексы: в них участвуют нейроны промежуточного мозга

· кортикальные рефлексы: осуществляются при участии нейронов коры больших полушарий головного мозга.

В рефлекторных актах, осуществляемых при участии нейронов, расположенных в высших отделах центральной нервной системы, всегда участвуют и нейроны, находящиеся в низших отделах - в промежуточном, среднем, продолговатом и спинном мозге. С другой стороны, при рефлексах, которые осуществляются спинным или продолговатым, средним или промежуточным мозгом, нервные импульсы доходят до высших отделов центральной нервной системы.

4. Двухсторонняя дуга условного рефлекса Э.А. Асратяна. Она показывает, что при выработке условного рефлекса формируются встречные временные связи и оба использованных раздражителя являются одновременно как условными, так и безусловными.

На рисунке справа дана анимированная схема двойной условнорефлекторной дуги. Она состоит фактически из двух безусловнорефлекторных дуг: левая - мигательный безусловный рефлекс на раздражение глаза воздушным потоком (эффектор - сокращающаяся мышца века), правая - слюноотделительный безусловный рейлекс на раздражение языка кислотой (эффектор - слюнная железа, секретирующая слюну). За счёт образования в коре больших полушарий головного мозга временных условнорефлекторных связей эффекторы начинают давать ответные реакции на неадекватные для них в норме раздражители: мигание в ответ на кислоту во рту и слюноотделение в ответ на дуновение воздухом в глаз.

5. Рефлекторное кольцо Н.А. Бернштейна. Эта схема показывает, как рефлекторно корректируется движение в зависимости от достижения поставленной цели.

6. Функциональная система П.К. Анохина. Эта схема показывает управление сложными поведенческими актами, направленными на достижение полезного запланированного результата. Главные признаки этой модели: акцептор результата действия и обратные связи между элементами.

7. Двойная дуга условного слюноотделительного рефлекса. Эта схема показывает, что любой условный рефлекс должен состоять из двух рефлекторных дуг, образованных двумя разными безусловными рефлексами, т.к. каждый раздражитель (условный и безусловный) порождает свой собственный безусловный рефлекс.