Опорно-двигательная система. Скелет позвоночных

Занятие 24. СКЕЛЕТ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Оборудование и материалы

1. Скелет кролика, кошки или крысы (по одному на двух студентов).
2. Позвонки из разных отделов тела (по одному на двух студентов).
3. Передние и задние конечности с поясами (по одному на двух студентов).
4. Черепа насекомоядных, грызунов, хищных, копытных животных (по одному на двух студентов).
5. Таблицы: 1) скелет млекопитающего; 2) строение позвонков из разных отделов тела; 3) череп (вид сбоку и снизу); 4) скелет конечностей и их поясов.

Вводные замечания

Скелет млекопитающих сохраняет особенности типичные для скелета амниот. Он состоит из мозгового и висцерального черепов, позвоночника, грудной клетки, скелета конечностей и их поясов. Позвоночник имеет хорошо выраженную расчлененность на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. В шейном отделе, за редким исключением, всегда имеется семь позвонков. Первые два позвонка - атлант и эпистрофей - имеют такое же строение, как у рептилий и птиц. Позвонки млекопитающих платицельного типа имеют плоские сочленовные поверхности с хрящевыми дисками.

Череп характеризуется увеличением мозговой коробки, достаточно поздним срастанием ряда костей в онтогенезе с образованием сложных комплексов, соединением костей при помощи швов, сильным развитием гребней для прикрепления мышц. В связи со значительным развитием органа обоняния появляется решетчатая кость. Затылочных мыщелков два. Висцеральный скелет претерпевает дальнейшие изменения: в полости среднего уха появляются три косточки: стремя, наковальня, молоточек. У млекопитающих - барабанная кость. Нижняя челюсть представлена только одной костью - зубной. На челюстях расположены зубы. Как и у амфибий, но не как у рептилий и птиц, имеются кистевой и голеностопный суставы.

Череп

Мозговой череп

Затылочный отдел: затылочная кость; затылочное отверстие; затылочные мыщелки.

Бока черепа: чешуйчатые кости со скуловыми отростками; скуловые; верхнечелюстные; межчелюстные (переднечелюстные); слезные; глазоклиновидные; крылоклиновидные кости.

Крыша черепа: теменные; межтеменные; лобные; носовые кости.

Дно черепа: основная клиновидная; передняя клиновидная; каменистая; крыловидные; нёбные кости; нёбные отростки верхнечелюстных костей; решетчатые лабиринты; сошник; барабанная кость; хоаны; отверстия выхода нервов, кровеносных сосудов и евстахиевой трубы.

Висцеральный череп

Нижняя челюсть: зубные кости с венечным, сочленовным и угловым отростками.

Позвоночник

Отделы позвоночника: шейный; грудной; поясничный; крестцовый и хвостовой.

Строение туловищного платицельного позвонка, атланта и эпистрофея.

Грудная клетка: ребра истинные и ложные; грудина (рукоятка и мечевидный отросток).

Пояса конечностей

Плечевой пояс: лопатки, ключицы (коракоидов нет). Тазовый пояс: безымянные кости (сросшиеся подвздошные, седалищные и лобковые кости).

Парные конечности

Передняя конечность: плечо; предплечье (лучевая и локтевая кости); кисть (запястье, пясть, фаланги пальцев).

Задняя конечность: бедро; голень (большая и малая берцовые кости); стопа (предплюсна, плюсна, фаланги пальцев).

Зарисуйте :

череп (вид сбоку и снизу).

Строение скелета

Череп млекопитающих относительно крупный, что обусловлено увеличением размеров мозговой коробки (рис. 119). Кости тяжелые и толстые, соединены друг с другом швами. Глазницы сравнительно малы. Группы костей срастаются в комплексы, к которым следует отнести, в частности, затылочную и каменистую кость.

У млекопитающих появляются две новые кости - решетчатая (в носовой полости) и межтеменная (крыша черепа). Ряд костей предков претерпевают как структурные, так и функциональные изменения, особенно это касается висцерального скелета. В области среднего уха имеются три слуховые косточки: стремя (бывший гиомандибуляре, впервые появившееся у амфибий), наковальня (бывшая квадратная кость) и молоточек (бывшая сочленовная кость). Само среднее ухо прикрывает свойственная только млекопитающим барабанная кость (парная), происходящая от угловой кости. Таким образом, нижняя челюсть млекопитающих сформирована только парной покровной зубной костью, соединенной непосредственно с мозговым черепом.

У млекопитающих хорошо развито вторичное твердое нёбо и свойственная только им скуловая дуга.

Рис. 119. Череп кошки сбоку (А ), снизу (Б ) и ее нижняя челюсть (В ):
1 - затылочная кость; 2 - затылочный мыщелок, 3 - затылочное отверстие; 4 - теменная кость; 5 - межтеменная кость; 6 - лобная кость; 7 - носовая кость; 8 - чешуйчатая кость; 9 - скуловой отросток чешуйчатой кости; 10 - скуловая кость; 11 - слуховой барабан; 12 - слуховое отверстие; 13 - крыло- клиновидная кость; 14 - глазоклиновидная кость; 15 - основная клиновидная кость, 16 - передняя клиновидная кость; 17 - слезная кость; 18 - верхнечелюстная кость, 19 - межчелюстная кость; 20 - нёбная кость, 21 - крыловидная кость; 22 - зубная кость; 23 - венечный отросток зубной кости; 24 - сочленовный отросток зубной кости; 25 - угловой отросток; 26 - каменистая кость

Мозговой череп

Затылочный отдел черепа представлен одной затылочной костью, окружающей затылочное отверстие. По бокам его находятся два мыщелка, обеспечивающих соединение с позвоночником. Затылочная кость образуется за счет раннего срастания четырех костей: верхней затылочной, двух боковых затылочных и основной затылочной.

Бока черепа в задней части ограничены чешуйчатыми костями с сильно развитыми скуловыми отростками. Скуловой отросток направлен вперед и несет сочленовную поверхность для нижней челюсти. Он соединяется со скуловой костью, которая, в свою очередь, прикрепляется к скуловому отростку верхнечелюстной кости. В результате образуется скуловая дуга, характерная только для млекопитающих. Сзади к чешуйчатой кости примыкает каменистая кость (сросшиеся ушные кости предков).

Глазницу выстилают крылоклиновидная, глазоклиновидная и слезная кости. Глазоклиновидная кость образует межглазничную перегородку. В заднем углу глазницы лежит крылоклиновидная

кость, а в переднем - слезная кость, пронизанная слезным каналом.

В носовой полости млекопитающих появляется решетчатая кость. Средняя ее часть образует носовую перегородку. Появление этой кости связано с превосходным развитием обоняния у млекопитающих.

Крыша черепа образована парными костями кожного происхождения: носовыми, лобными и теменными. Последние у некоторых млекопитающих срастаются в одну кость. Между теменными и затылочной костями имеется межтеменная кость, свойственная только млекопитающим. Она может оставаться самостоятельной или срастаться с соседними костями.

Сзади дно черепа образовано отчасти затылочной костью. Впереди нее расположена основная клиновидная кость. У всех амниот эта кость хорошо развита. Перед ней находится передняя клиновидная кость, выдающаяся вперед небольшим клином. В задней части дна черепа хорошо заметны парные вздутия - барабанные кости, закрывающие полость среднего уха. Эти кости происходят от угловой кости (висцеральный скелет) предков. Они открываются наружу слуховым проходом. Передняя часть дна черепа представлена характерным для млекопитающих вторичным твердым нёбом, образованным нёбными костями и нёбными отростками межчелюстных и верхнечелюстных костей. Такое приспособление позволяет животному дышать, пережевывая пищу.

Висцеральный череп

Висцеральный , или лицевой, череп млекопитающих имеет характерные особенности. Вторичная верхняя челюсть, как и у всех высших позвоночных, плотно срастается с мозговым черепом. Нижняя челюсть представлена только одной костью - зубной. Эта особенность является хорошим маркировочным признаком отличия черепа млекопитающих от черепа других позвоночных. Зубная кость имеет три отростка: венечный, сочленовный и угловой. Эта кость несет зубы. Сочленовный отросток своей выпуклой поверхностью соединяется со скуловым отростком чешуйчатой кости, на котором имеется сочленовная поверхность. Таким образом, происходит непосредственное сочленение нижней челюсти с мозговым черепом, минуя вставные элементы висцерального скелета всех остальных позвоночных.

Верхнечелюстные и межчелюстные кости (вторичная верхняя челюсть ) у млекопитающих, как и у всех амниот, прирастают к мозговому черепу, формируя его передний отдел. Эти кости несут зубы.

В ходе эмбрионального развития у млекопитающих, так же как и у других позвоночных, развиваются нёбно-квадратный и меккелев хрящи (первичная челюстная дуга ). Задняя часть нёбно-квадратного хряща окостеневает в виде квадратной кости, которая у всех позвоночных, начиная с костистых рыб, служит местом прикрепления нижней челюсти. У млекопитающих квадратная кость преобразуется в слуховую косточку - наковальню. Меккелев хрящ также окостеневает. У костистых рыб его замещает сочленовная и угловая кости. У млекопитающих сочленовная кость превращается в другую слуховую косточку - молоточек. Угловая кость, как уже говорилось, образует барабанную кость.

Верхний отдел подъязычной дуги - гиомандибуляре, начиная с амфибий, преобразуется в слуховую косточку - стремя. Нижний отдел подъязычной дуги (гиоид и копула), а также первая жаберная дуга у млекопитающих представлены подъязычной костью с передними и задними рожками. Остальные элементы жаберных дуг преобразованы в хрящи гортани.

Позвоночник

Позвоночный столб млекопитающих представлен пятью отделами: шейным, грудным, поясничным, крестцовым и хвостовым (рис. 120). Позвонки платицельного типа, поверхность тела позвонков плоская. Между ними располагаются хрящевые прослойки, или мениски.

Для шейного отдела характерно постоянное число позвонков - семь. Таким образом, длина шеи млекопитающих зависит от величины самих позвонков, а не от их количества. Так, у жирафы, кита и крота число шейных позвонков одинаково. Только у ламантина (отряд сирен) и у ленивцев (отряд неполнозубых) число шейных позвонков иное (6 - 10).

Два первых шейных позвонка у млекопитающих, как и всех амниот, преобразованы. Кольцеобразный атлант вращается вокруг своего собственного тела - зубовидного отростка, приросшего к телу второго позвонка - эпистрофея (рис. 121). Атлант несет две сочленовные поверхности для соединения с мыщелками черепа.

Остальные позвонки типичного строения (рис. 122). Каждый позвонок состоит из тела, верхней дуги с верхним остистым отростком и поперечных отростков. Позвонки имеют хрящевые сочленовные поверхности для подвижного соединения между собой.

В грудном отделе число позвонков варьирует от 9 до 24, хотя обычно равно 12 - 13. Остистые отростки позвонков велики,

Рис. 120. Скелет кролика:
1 - шейные позвонки; 2 - грудные позвонки; 3 - поясничные позвонки; 4 - крестец; 5 - хвостовые позвонки; 6 - ребра; 7 - рукоятка грудины; 8 - лопатка; 9 - акромиальный отросток лопатки; 10 - коракоидный отросток лопатки; 11 - подвздошный отдел безымянной кости; 12 - седалищный отдел безымянной кости; 13 - лобковый отдел безымянной кости; 14 - запирательное отверстие; 15 - плечевая кость; 16 - локтевая кость; 17 - лучевая кость; 18 - запястье; 19 - пясть; 20 - бедро; 21 - коленная чашечка; 22 - большая берцовая кость; 23 - малая берцовая кость; 24 - пяточная кость; 25 - остальные кости предплюсны; 26 - плюсна; 27 - локтевой отросток

направлены назад. К толстым и коротким поперечным отросткам причленяются ребра.

Позвонки поясничного отдела массивны, ребер не несут (они рудиментарны). Их число варьирует у разных видов от 2 до 9. Остистые отростки у них малы, направлены вперед навстречу таковым грудных позвонков.

Рис. 121. Два первых шейных позвонка млекопитающего:
А - атлант; Б - эпистрофей (сверху и сбоку); 1 - поперечный отросток; 2 - зубовидный отросток; 3 - верхний остистый отросток
Рис. 122. Строение грудного позвонка кошки сбоку (А ) и спереди (Б):
1 - тело позвонка; 2 - верхняя дуга; 3 - верхний остистый отросток; 4 - поперечные отростки

Крестцовые позвонки срастаются вместе, образуя крестец. Мощный крестец способствует усилению связи через пояс задних конечностей с осевым скелетом. Число крестцовых позвонков обычно равно 2 - 4, хотя может достигать 10 (у неполнозубых). Причем истинных крестцовых обычно 2, остальные - исходно являются хвостовыми.

Хвостовые позвонки имеют укороченные отростки. Число хвостовых позвонков варьирует от 3 (гиббон) до 49 (длиннохвостый ящер). Интересно отметить, что у некоторых человекообразных обезьян хвостовых позвонков меньше, чем у человека. Например, у орангутана их 3, у человека 3 - 6 (обычно 4).

Грудная клетка

Грудная клетка млекопитающих образована грудиной и ребрами, причлененными одним концом к грудине, а другим - к поперечным отросткам грудных позвонков. Грудина - сегментированная пластинка, состоящая из верхней части - рукоятки - и нижней части - мечевидного отростка. Ребра подразделяют на истинные, которые сочленяются с грудиной (у млекопитающих их обычно семь), и ложные, которые не доходят до грудины.

Пояса конечностей

Плечевой пояс всех тетрапод в норме сформирован парными костями: лопаткой, коракоидом и ключицей. У млекопитающих развиты не все элементы плечевого пояса наземных позвоночных (рис. 123).

Лопатка представлена широкой треугольной костью, лежащей поверх грудной клетки. На ней хорошо заметен гребень, заканчивающийся акромиальным отростком. Гребень служит для прикрепления мышц.

Коракоид имеется лишь у яйцекладущих млекопитающих. У остальных

Рис. 123. Плечевой пояс и передняя конечность лисицы:
1 - лопатка; 2 - гребень лопатки; 3 - акромиальный отросток; 4 - суставная ямка; 5 - коракоидный отросток; 6 - плечевая кость; 7 - локтевая кость; 8 - лучевая кость; 9 - запястье; 10 - пясть; 11 - фаланги пальцев

(настоящих зверей) коракоид в виде отдельной косточки существует лишь в эмбриональном состоянии. В ходе онтогенеза он прирастает к лопатке, образуя коракоидный отросток. Этот отросток направлен вперед и несколько нависает над плечевой костью.

Ключица представлена палочковидной косточкой, соединяющей лопатку с грудиной. Ключица не только усиливает сочленовную ямку, прикрепляя плечевой пояс к грудной клетке, но и позволяет передней конечности совершать движения в разных плоскостях у многих зверей (например, у кротов, обезьян, летучих мышей, медведей). У быстро бегающих и прыгающих млекопитающих, передние конечности которых совершают движения в одной плоскости (вперед - назад), ключица редуцируется. Так, она отсутствует у копытных, некоторых хищных, хоботных. У этих животных плечевой пояс (точнее - лопатка) связан с осевым скелетом только связками и мышцами.

Тазовый пояс млекопитающих (рис. 124) типичен для тетрапод. Он представлен парными безымянными костями, которые образовались в результате срастания трех пар костей: подвздошных, седалищных и лобковых. Подвздошные отделы безымянной кости, как обычно, направлены вверх и соединены с крестцовыми позвонками (крестцом); седалищные - идут вниз и назад; лобковые - вниз и вперед. Внизу безымянные кости срастаются, образуя симфиз. Таким образом, таз у млекопитающих, как и у рептилий, закрытый. В нижней части безымянной кости имеется запирательное отверстие. В точке соединения всех трех отделов тазового пояса образуется вертлужная впадина - место причленения задней конечности. У клоачных и сумчатых к лобковому отделу примыкают кожные сумчатые кости.

Парные конечности

Скелет парных конечностей млекопитающих имеет все типичные признаки исходной пятипалой конечности тетрапод. Он представляет собой сложный рычаг, состоящий из трех отделов. В передней конечности это - плечо, предплечье и кисть; в задней - бедро, голень и стопа. Суставы между голенью и стопой (голеностопный), а также предплечьем и кистью (предплечно-запястный) "амфибийного" типа в отличие от рептилий и птиц, у которых эти суставы образованы соответственно между костями плюсны и костями запястья.

В передней конечности плечо образовано плечевой костью (см. рис. 123). В состав предплечья входят лучевая и локтевая кости. Лучевая кость идет по направлению первого (внутреннего) пальца. Локтевая кость направлена к последнему (наружному) пальцу. В верхней части она имеет локтевой отросток. Кисть, в свою очередь, образована тремя отделами: запястьем, пястью и фалангами пальцев. Запястье состоит из 8 - 10 костей, расположенных в 3 ряда. В пясти пять костей, столько же пальцев. В пальцах обычно по три фаланги, за исключением первого, имеющего две фаланги.

Задняя конечность млекопитающих (см. рис. 124) состоит из трех отделов: бедра, голени и стопы. Бедро представлено массивной вытянутой бедренной костью. Голень образована двумя костями - большой и малой берцовыми. Они одинаковы по длине, но отличаются по толщине и положению. Крупная большая берцовая кость занимает внутреннее положение и направлена к первому пальцу. Малая берцовая кость расположена снаружи и подходит к последнему (наружному) пальцу. Сустав между бедром и голенью спереди прикрыт характерной для млекопитающих коленной чашечкой, образовавшейся из окостеневших мышечных сухожилий. Стопа представлена тремя рядами костей предплюсны. Среди них особенно выделяется пяточная кость. В плюсне пять костей. К ним причленяются пальцы. На пальцах обычно по три фаланги, за исключением большого (внутреннего) пальца, где чаще всего две фаланги.

В связи с существованием млекопитающих в разнообразных условиях и приспособлением их к различным типам движения описанный тип конечностей у некоторых представителей претерпевает изменения. У всех зверей, характер движения которых связан с быстрым бегом или прыжками, в голени, а нередко и в предплечье, остается одна кость, соответственно большая берцовая и локтевая (копытные, псовые, кенгуру, тушканчики и др.). Кроме этого, для них характерно появление дополнительного

рычага и амортизатора: плюсневые кости удлиняются и сливаются в одну. У хороших бегунов сокращается число пальцев с пяти до четырех (парнокопытные) и даже до одного (непарнокопытные). У парнокопытных преимущественное развитие получает III и IV палец, у непарнокопытных - III. У летучих мышей фаланги И - V пальцев передних лап удлинены, между ними натянута кожистая перепонка крыла. Среди млекопитающих есть стопоходящие (медведи, ежи, кроты, обезьяны) и пальцеходящие (копытные, псовые).

Скелетом (от греч. "skeleton" - высушенный) именуются различного строения и происхождения структуры, обеспечивающие сохранение формы тела животного, а также опору и защиту для внутренних органов. Кроме того, к отдельным компонентам скелета прикрепляются мышцы , обеспечивающие передвижение животного - так что скелет является важным функциональным подразделением опорно-двигательного аппарата. Позвоночные, в отличие от большинства беспозвоночных, обладают эндоскелетом - т.е. их опорные структуры располагаются не на поверхности, а в глубинных частях тела.

Прообразом скелета позвоночных - а также единственной скелетной структурой у низших хордовых - является хорда , плотный тяж из клеток мезодермального происхождения, протянувшийся вдоль дорсальной (спинной) стороны через все тело, от головы до хвоста. У высших хордовых - позвоночных - хорда сохраняется лишь на эмбриональной стадии развития, заменяясь во взрослом состоянии хрящевой и костной тканями, образующимися в онтогенезе из мезенхимы , т.е. зародышевой соединительной ткани преимущественно мезодермального происхождения. Изначально скелетные элементы образуются из хряща ; однако ныне хрящевой скелет наблюдается только у низших групп позвоночных (миноги , миксины , хрящевые рыбы и некоторые другие). У высших позвоночных хрящевые структуры наблюдаются преимущественно в зародышевую стадию развития и в детском возрасте; во взрослом же состоянии их скелет построен большей частью из кости .

Анатомически скелет позвоночных образован множеством элементов, имеющих различное строение, форму, происхождение и местоположение в организме животного. Между собой эти скелетные элементы (хрящи или кости) соединены либо неподвижными (синартрозы ) либо подвижными (суставы ) сочленениями; последний вариант обеспечивает движение частей тела относительно друг друга и всего тела животного в окружающем пространстве. При всем многообразии, скелетные элементы у различных групп позвоночных можно объединить в несколько отделов.

Покровный скелет

Покровный скелет представляет собой совокупность костных элементов, располагающихся в кожных покровах животного; эти элементы изначально формируются из костной ткани и не имеют хрящевой стадии развития. Кожа современных позвоночных обычно не содержит в своем составе никаких костных элементов, однако у многих вымерших форм тело частично или полностью было заключено в костный панцирь; кроме того, покровное происхождение имеют некоторые кости черепа и поясов конечностей .

Современные миноги и микисны не имеют никакого костного панциря, однако многие древние водные позвоночные (к примеру, панцирные рыбы ) были полностью закованы в мощную броню; подавляющая часть современных рыб также имеет поверх кожи защитный слой из различных по форме и строению костных чешуй , к покровным же костям относят и элементы жаберной крышки .

Наземные четвероногие позвоночные изначально также имели полный костный покров из пластин и чешуй, впоследствии отдельные его компоненты вошли в состав черепа, челюстей, поясов конечнстей, а прочие были утрачены. Кожа этих позвоночных, однако, сохранила способность образовывать кость, так что некоторые их представители вторично обрели защитные чешуи или пластины - к примеру, брюшные ребра крокодилов , панцирь черепах и броненосцев .

Внутренний скелет

Скелет птицы

Подробнее о Скелет птицы

Скелет млекопитающего

Подробнее о Скелет млекопитающего

Скелет человека

Подробнее о Скелет человека

В отличие от покровного скелета, элементы внутреннего формируются в глубинных частях тела и изначально образованы хрящом; как уже было отмечено, у низших представителей он частично или полностью сохраняет хрящевой состав, тогда как у высших в процессе онтогенеза хрящ постепенно заменяется костью.

Позвоночник

Позвоночный столб , образованный множеством позвонков , - важнейший элемент так называемого осевого скелета , историческим сформировавшегося вокруг хорды, хотя сама хорда во взрослом состоянии редуцируется, сохраняясь разве что у рыб , примитивных амфибий и рептилий , будучи сильно сжатой внутри позвонков и расширяясь между ними; у большинства же наземных позвоночных остатками хорды являются лишь студенистые образования в межпозвонковых дисках . Отдельные позвонки имеют у разных групп позвоночных различное строение; кроме того, в пределах одного организма позвонки также неоднородны, что позволяет выделить несколько отделов позвоночника. Наиболее просто устроен позвоночник рыб - в нем явно выделяют лишь туловищный и хвостовой отделы; в ходе дальнейшей эволюции произошло обособление грудного , шейного , поясничного и крестцового отделов; каждой группе позвоночных присущ свой особенный набор отделов позвоночника.

К осевому же скелету относятся ребра , впервые появляющиеся у хрящевых рыб и представляющие собой вытянутые хрящевые либо костные образования, служащие главным образом для прикрепления мускулатуры; у различных групп позвоночных присутствуют различной формы, размера и происхождения ребра, соединенные с позвонками одного или нескольких отделов позвоночника. С вентральной (брюшной) стороны ребра могут присоединяться к грудине , образуя таким образом грудную клетку .

Череп

Скелет головы - череп - является весьма сложным образованием, состоящим из множества хрящевых либо костных элементов, имеющих различное строение и происхождение: здесь наблюдается сочетание как внутренних, так и срастающихся с ними покровных костей. В общих чертах в составе черепа позвоночных можно выделить четыре компонента:

• мозговая коробка - по сути, это продолжение осевого скелета, формирующееся по задней, нижней и боковым сторонам головного мозга из внутренних и частично покровных костей. Затылочный отдел при этом имеет в составе большое затылочное отверстие , через которое проходит спинной мозг, а также мыщелки для соединения с первым позвонком.
• крыша черепа - костные элементы, покрывающие головной мозг сверху, спереди и с боков, а также формирующие структуры носа , глазниц , височную область, верхнюю челюсть , и образованные исключительно покровными костями.
• небный комплекс - элементы, формирмирующие первичное и вторичное небо и образованные внутренними и покровными костями.
• висцеральный скелет - хрящевые либо костные элементы, формирующиеся изначально вокруг ротовой полости и глотки, а происходящие из мезенхимы энтодермального происхождения. У низших хордовых представлены жаберными дугами , передние из которых преобразуются в челюсти ; у высших дополняются покровными костями нижней челюсти и подъязычной области, остатки бывших жаберных дуг при этом преобразуются в косточки среднего уха либо в не относящиеся к собственно скелету хрящи гортани .

Скелет поясов конечностей

Пояса конечностей - это хрящевые либо костные образования, предназначенные для соединения собственно конечностей с туловищем. Соответственно с конечностями, выделяют плечевой пояс , либо пояс передних конечностей, и тазовый пояс , либо пояс задних конечностей. Состав и строение поясов конечностей варьируют у разных групп позвоночных, однако наблюдаются некоторые общие закономерности.

• плечевой пояс состоит из двух частей - покровного и внутреннего происхождения. К покровным относится ключица и некоторые другие кости, обеспечивающие связь передней конечности с позвоночником, а у рыб и также и с черепом. Внутренние кости плечевого пояса представлены у высших позвоночных лопаткой - костью, непосредственно связанной с передней конечностью и служащей для прикрепления мышц.
• тазовый пояс - чисто эндоскелетное образование, служащее для прикрепления мышц задней конечности. У рыб тазовый пояс является простым элементом, никак не связанным с осевым скелетом; у наземных позвоночных, напротив, прикрепляется к позвоночнику и состоит из явно выделяемых трех пар костей.

Скелет конечностей

Свободные конечности позвоночных, служащие средством передвижения, имеют у различных групп некоторые вариации. Так, лучеперые рыбы обладают парными плавниками (грудными и брюшными), построенными по принципу складки; эти их конечности практически не имеют внутреннего скелета, поддерживаясь лучами покровного происхождения. Плавники древних кистеперых рыб , напротив, демонстрируют типичное трехсегментарное строение, в котором ближайший к туловищу сегмент образован единственным элементом, средний сегмент - двумя элементами, а дистальный - множеством мелких косточек, расположенных в виде лопасти. Наземные позвоночные наследуют подобную схему, причем в третьем (дистальном) сегменте остается в общем случае всего пять лучей - так образуется типичная пятипалая конечность, состоящая из плеча , предплечья и кисти (для передней) либо из бедра , голени и стопы (для задней).

Каковы функции опорно-двигательной системы?

Опорно-двигательная система выполняет функции опоры, поддержания определенной формы, защиты органов от повреждений, движения.

Почему организму необходима опорно-двигательная система?

Опорно-двигательная система необходима организму для поддержания жизнедеятельности. Она отвечает за поддержание формы и защиту организма. Важнейшая роль опорно-двигательной системы – движение. Движение помогает организму в выборе мест обитания, поисках пищи и убежища. Все функции данной системы жизненно важны для живых организмов.

Вопросы

1. Что лежит в основе эволюционных изменений опорно-двигательной системы?

Изменения опорно-двигательной системы должны были в полной мере обеспечивать все эволюционные изменения организма. Эволюция изменяла облик животных. Для того, чтобы выжить, необходимо было активнее искать пищу, лучше прятаться или защищаться от врагов, быстрее перемещаться.

2. У каких животных наружный скелет?

Наружный скелет характерен для членистоногих.

3. У каких позвоночных животных нет костного скелета?

Костного скелета не имеют ланцетники и хрящевые рыбы.

4. О чем говорит сходный план строения скелетов разных позвоночных животных?

Сходный план строения скелетов разных позвоночных говорит о единстве происхождения живых организмов и подтверждает эволюционную теорию.

5. Какой вывод можно сделать, познакомившись с общими функциями опорно-двигательной системы у всех животных организмов?

Опорно-двигательная система у всех животных организмов выполняет три главные функции – опорную, защитную, двигательную.

6. Какие изменения в строении простейших привели к увеличению скорости их передвижения?

Первая опорная структура животных – клеточная оболочка позволила организму повысить скорость передвижения за счет жгутиков и ресничек (выростов на оболочке)

Задания

Докажите, что усложнение скелета земноводных связано с изменением среды обитания.

Скелет земноводных, как и других позвоночных, состоит из следующих отделов: скелета головы, туловища, поясов конечностей и свободных конечностей. У земноводных по сравнению с рыбами значительно меньше костей: многие кости срастаются, в некоторых местах сохраняются хрящи. Скелет легче, чем у рыб, что важно для наземного существования. Широкий плоский череп и верхние челюсти представляют собой единое образование. Очень подвижна нижняя челюсть. Череп подвижно причленяется к позвоночнику, что играет важную роль при наземной добыче пищи. В позвоночнике земноводных больше отделов, чем у рыб. Он состоит из шейного (один позвонок), туловищного (семь позвонков), крестцового (один позвонок) и хвостового отделов. Хвостовой отдел у лягушки состоит из одной хвостовой кости, а у хвостатых амфибий - из отдельных позвонков. Скелет свободных конечностей амфибий в отличие от рыб сложный. Скелет передней конечности составляют плечо, предплечье, запястье, пясть и фаланги пальцев; задней конечности - бедро, голень, предплюсна, плюсна и фаланги пальцев. Сложное строение конечностей позволяет амфибиям передвигаться как в водной, так и в наземной среде.

Позвоночный столб: строение, развитие, видовые особенности

По своему развитию позвоночный столб (columna vertebralis) формируется вокруг спинного мозга, образуя для него костное вместилище. Помимо защиты спинного мозга, позвоночный столб выполняет в организме и другие важные функции: является опорой для органов и тканей туловища, поддерживает голову, участвует в образовании стенок грудной, брюшной полостей и таза.

Позвоночный столб (columna vertebralis) состоит из отдельных элементов - позвонков (vertebra). Каждый позвонок имеет: тело (corpus vertebrae), головку (caput vertebrae), ямку (fossa vertebrae), вентральный гребень (crista ventralis), дужка (arcus vertebrae), а между дужкой и телом образуется отверстие позвонка (foramen vertebrae). Все отверстия позвонков вместе формируют позвоночный канал (canalis vertebralis) для спинного мозга, а каудальная и краниальная позвоночные вырезки (incisures caudalis et cranialis) образуют межпозвоночное отверстие (foramen intervertebrale) для нервов и сосудов. По краям дужек выступают краниальные и каудальные суставные отростки (processus articularis cranialis et caudalis), которые служат для сочленения позвонков друг с другом. Выступает остистый отросток (processus spinosus) – закрепление мышц и связок.

Позвоночный столб делится на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы . Поперечные отростки (processus transversus) в грудном отделе нужны для сочленения позвонков с ребрами, а поперечно-реберные, сосцевидные и остистые (processus costo- transversarium, mamillaris, spinosus) - для прикрепления мышц.

Количество позвонков в каждом отделе различное и зависит от видовых особенностей животных. Так, в шейном отделе у большинства млекопитающих(кроме ленивца и ламантина) по 7 позвонков. Они делятся на: 1й- атлант, 2й – эпистрофей, 3й,4й,5й- типичные, 6й, 7й.

· 1й (атлант - atlas), состоит их двух дужек (arcus dorsalis et ventralis), на них соответственно - бугороки (tuberculum dorsale et ventrale). Поперечные отростки образуют крылья атланта(ala atlantis). Под крылом имеется ямка атланта(fossa atlantis), на крыльях – две пары отверстий для сосудов и нервов - крыловое (foramen alare) и межпозвоночное (foramen intervertebrale),имеются краниальные и каудальные суставные ямки (fovea articularis cranialis et caudalis). ОСОБЕННОСТИ: поперечные отверстия на атланте быка домашнего отсутствуют.

· 2й (эпистрофей осевой - axis), характеризуется наличием зуба (dens) вместо головки позвонка и гребня (crista dorsalis) вместо остистого отростка, также поперечный отросток (processus transversus) одинарный.

· 3й,4й,5й - типичные. – их поперечные отростки срослись с реберными, образовав - поперечно-реберные (processus costo-transversarium), а остистые отростки наклонены в сторону головы.

· 6й и 7й позвонки - отличаются от остальных по форме и являются атипичными. 6й – вместо вентрального гребня имеет массивную вентральную пластинку (lamina ventralis). 7й - не имеет поперечного отверстия, но имеет каудальные реберные ямки (fovea costalis caudalis) на теле позвонка.

В грудном отделе позвоночных у КРС и собак по 13 позвонков, у свиней 14- 17, у лошадей 18. Грудные позвонки (vertebrae thoracicae) вместе с ребрами и грудиной формируют грудную клетку. Позвонки этого отдела имеют каудальные и краниальные реберные ямки (fovea costalis caudalis et cranialis), реберные фасетки на поперечных отростках (fovea costalis processus transversalis). Остистый отросток (processus spinosus) наклонен назад к хвосту. Остистые отростки позвонков со 2ого по 9й образуют основу холки (regio interscapularis). Остистый отросток 13ого (у свиньи 12ого, у лошади 16ого, у собаки 11ого) позвонка стоит отвесно – диафрагмальный. На поперечных отростках (processus transversus) расположены сосцевидные отростки (processus mamillaris).

В поясничном отделе позвоночника у КРС и лошадей по 6 позвонков, у свиней и собак по 7. Поясничные позвонки (vertebrae lumbales), хар-ся наличием длинных, плоских поперечных отростков и хорошо развитых суставных отростков.(У быка домашнего:) тела позвонков с талиеобразным перехватом, поперечные отростки с острыми неровными краями и загнуты вперед к голове. Остистые отростки стоят отвесно. Краниальные суставные отростки образуют полуцилиндрические втулки, а каудальные – такие же блоки.

В крестцовом отделе позвоночника позвонки(vertebrae sacrales) срастаются в одну кость - крестец (os sacrum), который состоит у КРС и лошадей из 5 позвонков, у свиней из 4, а у собак из 3.

Остистые отростки слились в медиальный крестцовый гребень (crista sacralis mediana),междужковые отверстия отсутствуют. Межпозвоночные вырезки образовали 4 пары дорсальных и вентральных крестцовых отверстий (foramina sacralia dorsalia et ventralia). Поперечные отростки слились – зазубренные боковые части (partes lateralis). Первые два попереч-х отростка образовали крылья крестца (ala sacralis). На крыльях дорсально располагается ушковидная пов-ть (facies auricularis), вентральная пов-ть – тазовая (facies pelvina). На вентр. Пов-ти видны поперечные линии (lineae transversae), здесь же проходит сосудистый желоб. Головка вентрально образует мыс кресца (promontorium). Есть и крестцовый канал (canalis sacralis).

Хвостовой отдел позвоночника наиболее непостоянен по количеству позвонков, которых у собак 20-23, у свиней 20 - 25, у КРС 18 - 20, у лошадей 18-20. В строении хвостовых позвонков(vertebrae caudales(coccygeae)) наблюдается постепенная редукция дуги. На вентральной стороне со 2ого по 13 хорошо развиты гемальные отростки (processus hemalis).

Филогенез покрова тела. Начиная с низших хордовых обнаруживается подразделение наружных покровов или кожи на поверхностный эпителиальный слой эктодермального происхождения (эпидермис) и подстилающий его соединительнотканный, развивающийся из мезодермы (кориум или собственно кожа).У ланцетника покровные ткани развиты слабо, эпителий однослойный, цилиндрический, содержит отдельные железистые клетки. Кориум представлен незначительным слоем студенистой соединительной ткани.

В подтипе Позвоночных продолжается дифференцировка кожи на отчетливо различимые эпидермис и кориум. Эпидермис становится многослойным, его нижний слой состоит из цилиндрических клеток, активно размножающихся и пополняющих поверхностные слои клеток. Кориум представлен основным веществом, волокнами и клетками. Кожа образует ряд придатков, главными из которых являются защитные образования и железы.

Рыбы. У хрящевых рыб эпидермис содержит большое количество одноклеточных слизистых желез. ("Кориум плотный, волокнистый. Все тело покрыто плакоидной чешуей, представляющей собой пластинки, несущие шип или зубец. Ее основание лежит в кориуме, а шип прободает эпидермис и выходит наружу. Чешуя состоит из дентина - соединения органического вещества с известью, более твердого, чем кость, и не содержащего клеток.

Закладка плакоидной чешуи образуется на границе эпидермиса и кориума. Нижний слой эпидермиса приобретает форму колпачка, в который внедряется в виде сосочка масса мезодермальных клеток. Клетки, образующие стенки колпачка, становятся цилиндриче­скими. Подлежащие клетки мезодермы (склеробласты) также распола­гаются упорядоченно, сплошным слоем. Клетки этого слоя образуют

дентиновую пластинку - основание чешуи, охватывающее мезо-дермальный сосочек. Беспорядочно расположенные в его середине клетки образуют пульпу. Дальнейшее утолщение дентина происходит за счет слоя склеробластов, на поверхности которых возникают все новые слои дентина, благодаря чему шип растет и проходит через эпидермис. Снаружи шип покрыт эмалью, еще более твердой, чем дентин.

У костных рыб тело также покрыто чешуей, но в отличие от хрящевых рыб - костной. Чешуя имеет вид округлых тонких пластинок, черепицеобразно налегающих друг на друга и снаружи покрытых тонким слоем эпидермиса. Развитие костной чешуи идет целиком за счет кориума, без участия эпидермиса. Филогенетически костная чешуя связана с более примитивной плакоидной чешуей.

Амфибии. Кожа земноводных голая, лишена чешуи. Ороговение верхнего слоя выражено слабо. Кориум представлен волокнами соединительной ткани, идущими строго параллельно, и клеточными элементами. В коже много слизистых желез. Кожные железы создают на поверхности жидкостную пленку, которая способ­ствует газообмену (кожное дыхание) и защищает кожу от высыхания, так как слабое ороговение не предохраняет земноводных от потери во­ды. Кроме того, бактерицидные свойства секрета желез препятствуют проникновению микробов. Ядовитые железы защищают животное от врагов.

Рептилии. В связи с переходом к наземному образу жизни у рептилий увеличивается степень ороговения эпидермиса (защита от высыхания и от повреждений). Чешуя становится роговой. Эпидермис отчетливо подразделяется на два слоя: нижний (мальпигиев), клетки которого интенсивно размножаются, и верхний (роговой), содер­жащий клетки, постепенно отмирающие в результате особого рода перерождения. В клетках появляются капли кератогиалина - рого­вого вещества, количество которого постепенно увеличивается, ядро исчезает, клетка уплощается и превращается в твердую роговую че­шуйку, которая затем слущивается. Благодаря размножению клеток альпигиевого слоя клетки рогового слоя постоянно восполняются. Развитие роговой чешуи поначалу идет также как и костной. Отличия развития наблюдаются на завершающей стадии и заключаются в преобразовании эпидермиса. У рептилий отсутствуют кожные железы.

Млекопитающие. Кожные покровы млекопитающих имеют осо­бенно сложное строение. Оба слоя - эпидермис и кориум хорошо развиты. Эпидермис дает начало многим производным кожи -волосы, ногти, когти, копыта, рога, чешуя, различные железы. Собственно кожа приобретает значительную толщину и состоит преимущественно из волокнистой соединительной ткани. В нижней части кориума формируется слой подкожной жировой клетчатки.

Характерной особенностью млекопитающих является волосяной покров, основная функция которого - защита тела от потери тепла. Волосы представляют собой роговые придатки сложного строения. У взрослого человека волосяной покров имеется на всем теле, кроме ладоней и подошв, но сильно редуцированный.

В коже содержится большое количество многоклеточных желез -потовые, сальные и млечные. Потовые железы млекопитающих гомологичны кожным железам амфибий. Иногда потовые железы образуют местные скопления. Секрет потовых желез, как правило, имеет жидкую консистенцию и может быть слизистым или белковым по составу, или содержит жир. Потовые железы играют важную роль в процессах выделения и терморегуляции. Испарение пота связано с большой потерей тепла.

Сальные железы выделяют секрет, который смазывает волосы и поверхность кожи, защищая ее от воздействия среды. Появление сальных желез является отличительным признаком млекопита­ющих.

Млечные железы гомологичны потовым железам. Наиболее близкое сходство с потовыми железами имеют млечные железы клоачных млекопитающих (ехидна, утконос), у которых они расположе­ны группой на так называемом железистом поле, которое находится в сумке для вынашивания яиц и детенышей. Секрет стекает на поверхность и слизывается детенышами. У сумчатых животных име­ется сосок, где каждая железа открывается собственным отверстием. По краям развивающегося соска можно встретить все последова­тельные переходы между обычными потовыми и типичными млечными железами.

У живородящих по бокам брюха закладывается парная полоска утолщенного эпителия - млечная линия, а на ней млечные железы и соски.

Основное направление эволюции наружных покровов - дифференцировка слоев кожи и ее производных (железы, чешуя, перья, волосы), обеспечивающих защиту от разнообразных воздействий среды - вы­сыхания, механических воздействий, потери тепла и перегревания.

Филогенез скелета. Среди беспозвоночных чаще встречается наружиый скелет в виде кутикулярных образований эктодермального эпителия. Наиболее развит подобный скелет у членистоногих. Он состоит из хитина, защищает тело от механических повреждений, высыхания и служит местом прикрепления мышц.

У низших хордовых (бесчерепных) появляется внутренний осевойскелетв виде хорды и плотных волокнистых тяжей, под­держивающих плавники и жаберные щели. Хорда представляет собой упругий тяж, состоящий из особых вакуолизированных клеток (производных энтодермы). Она тянется по спинной стороне от переднего конца тела до заднего. По поверхности хорду облегает эластичная оболочка. Опорная функция хорды обеспечивается упруго­стью оболочек и клеточных вакуолей, поддерживающих в клетках значительное внутреннее давление (тургор).

У высших хордовых (позвоночных) скелет высокой степени дифференцировки.

Осевой скелет. У низших позвоночных - круглоротых и низших рыб - хорда сохраняется в течение всей жизни. Но одновременно появляются верхние (у круглоротых) и нижние (у рыб) дуги позвонков в виде парных хрящей, расположенных метамерно над хордой и под хордой. Функционального значения дуги не имеют. У высших рыб , кроме дуг, развиваются тела позвонков - или за счет разрастания оснований дуг, образующих вокруг хорды кольцо хрящевой или костной ткани, или частично за счет дуг, а частично из скелетогенной ткани, окружающей хорду. После образования тела позвонка к нему прирастают дуги. Концы верхних дуг срастаются между сосбой, образуя канал спинного мозга и остистый отросток, нижние дуги дают боковые выросты (поперечные отростки). Таким образом, первоначально каждый позвонок складывается из нескольких элементов. У р ы б хорда сдавливается позвонками и приобретает вид четкообразного шнура. Позвоночник дифференцируется на туловищный и хвостовой отделы. Все позвонки туловищного отдела несут ребра. В хвостовом отделе ребра отсутствуют.

В позвоночнике амфибий дифференцируются два новых отдела - шейный и крестцовый, представленные каждый одним позвонком. Шейный отдел обеспечивает подвижность головы, необхо­димую в более сложных условиях наземной среды. Позвонок несет ребра. Крестцовый отдел возникает на границе хвостового и туло­вищного, дает опору тазовым костям и задним конечностям. Туловищ­ный отдел представлен пятью позвонками, которые несут ребра незна­чительной длины. Они не доходят до грудины и кончаются свободно.

У рептилий число отделов позвоночника увеличивается; появляется новый отдел - поясничный. Количество позвонков в отделах увеличивается до 8-12. В шейном отделе происходят прогрессив­ные преобразования. Тело первого шейного позвонка не соединя­ется дугами, а срастается с телом второго шейного позвонка, образуя зубовидный отросток. Первый шейный позвонок приобретает форму кольца и может свободно вращаться на втором позвонке, что резко увеличивает подвижность головы. Ребра в шейном отделе редуциру­ются. В грудном отделе все позвонки несут хорошо развитые ребра. Большинство из них соединяется с грудиной, образуя грудную клетку. Появление грудной клетки обеспечивает более совершенный механизм дыхания. Для поясничного отдела характерны массивные поперечные отростки, образованные за счет прирастания рудиментарных ребер.

У млекопитающих во взрослом состоянии хорда сохраняется только в виде nucleus pulposus позвонков. Позвоночник состоит из пяти отделов - шейный, грудной, поясничный, крестцовый, хвостовой. Характерно постоянное число позвонков в шейном отделе, равное?. Ребра шейных позвонков полностью редуцированы. В груд­ном отделе количество позвонков колеблется от 9 до 14, чаще 12-13. Позвонки несут ребра, большинство их соединяется с грудиной. Поясничный отдел содержит от 2 до 9 позвонков, имеющих мощные поперечные отростки. Крестец образован сросшимися позвонками, в числе 10 и более. Количество позвонков в хвостовом отделе варьирует.

Скелет свободной конечности. Впервые конечности возникают у рыб в виде парных плавников - грудных и брюшных, которые в процессе эволюции преобразуются в пятипалые конечности - органы передвижения наземных животных.

У большинства рыб в скелете грудного плавника различают проксимальный отдел, состоящий из небольшого числа (1-3) сравнительно крупных хрящевых пластинок, и дистальный отдел, построенный из большого числа радиально расположенных тонких лучей. Каждый луч состоит их большого числа мелких элементов, расположенных по его оси. Все части скелета плавника неподвижно соединены между собой и образуют единую плоскость. С плечевым поясом плавник соединен неподвижно, поскольку в сочленении участвует несколько элементов проксимального отдела. У подавляю­щего большинства рыб плавники не могут служить опорой для тела, а используются как средство для изменения направления движе­ния (повороты). Исключение составляют плавники ископаемых кистеперых рыб (Crossopterigia), широко распространенных в девонском периоде (примерно 300 млн. лет назад) и затем вымерших. Лишь одна из ветвей кистеперых сохранилась до наших дней в районе юго-восточного побережья Африки.

Первые амфибии (стегоцефалы) обладали конечностями пятипалого типа. Их скелет по плану строения и соотношению костей имел большое сходство с плавниками кистеперых (см. рис. 132, в). Так же как и у кистеперых рыб, проксимальный отдел представлен одним крупным элементом (плечо), за ним следует 2 костных элемента, составляющих предплечье, затем идет 3-4 ряда мелких костей, сохраняющих правильное радиальное расположение (запястье). После запястья следует пястье (5 костей) и, наконец, фаланги пальцев, также сохраняющие радиальный тип расположения костей. Такой план строения скелета единый для всех наземных позвоночных.

Наряду с упрощением строения и уменьшением числа элементов важным моментом в процессе преобразования плавников в конечности наземного типа явилась замена прочного соединения элементов скелета между собой подвижными сочленениями в виде суставов. В результате конечность из простого рычага превратилась в сложный рычаг, части которого подвижны относительно друг друга. Процесс упрощения скелета конечности кистеперых продолжался и позднее. Основные изменения затронули дистальный отдел. Так произошло дальнейшее уменьшение количества лучей. Предки наземных форм имели 7 пальцев, соединенных перепонкой. При выходе на сушу крайние пальцы редуцировались и превратились в рудименты. Сократилось также количество костных элементов в запястье. Амфибии имеют 3 ряда костей запястья - проксимальный, средний и дистальный. У высших позвоночных исчезает средний ряд, а количество костей в каждом ряду последовательно уменьшается, так же как и фаланг. Одновременно в процессе эволюции наземных форм происходит значительное удлинение костей проксимальных отделов - плеча, предплечья, а также дистального отдела (пальцы), в то время как кости среднего отдела укорачиваются.

Рука человека сохраняет план строения конечности предков - плечо, предплечье, запястье, пястье, фаланги пальцев. Вместе с тем она имеет отличия, связанные с ее новой функцией - превращением в орган труда. Осо­бенности строения и исключи­тельное многообразие кон­кретных функций руки челове­ка возникли в процессе освое­ния трудовой деятельности. Рука, таким образом, как от­мечал Ф. Энгельс, является не только органом, но также и продуктом труда.

Скелет головы (череп). Череп позвоночных состоит из 2 основных отделов - осевого и висцерального черепа. Осевой отдел (черепная коробка) представляет собой продолжение осевого скелета и служит для зашиты головного мозга и органов чувств. Висцеральный отдел (лицевой череп) образует опору для передней части пищеварительного тракта.

Оба отдела черепа развиваются независимо друг от друга и различными путями. Наиболее значительные преобразования в про­цессе эволюции происходят в висцеральном черепе, элементы которого преобразуются в челюстной аппарат, а у высших, кроме того, дают начало элементам органа слуха.

На ранних этапах развития висцеральный и осевой отделы черепа не связаны между собой, но позднее такая связь возникает.

Общие для всех зародышей закладки осевого и висцерального черепа в процессе постэмбрионального развития претерпевают изменения в соответствии с особенностями исторического развития каждого класса.

У низших рыб (хрящевых) осевой череп во взрослом состоя­нии более плотно охватывает мозг. Появляется затылочный отдел, слуховые капсулы включаются в боковые стенки, обонятельные хрящи присоединяются к передней части черепа. Висцеральный череп состоит из ряда хрящевых висцеральных дуг, охватывающих глотку наподобие обруча (см. рис. 135), из которых 1-я (челюстная) дуга состоит всего из двух крупных хрящей, вытянутых в передне-заднем направлении -верхнего (небноквадратного) и нижнего (меккелева). Верхние и нижние хрящи каждой стороны сращены между собой и выполняют функции челюстей (первичные челюсти). 2-я висцеральная дуга состоит из двух парных и одного непарного хряща, соединяющего снизу парные хрящи между собой. Верхний элемент пары, более крупный, - гиомандибу-лярный хрящ, нижний парный элемент - гиоид, непарный - копула. Верхний край гиомандибулярного хряща соединен с черепной коробкой, нижний с гиоидной, а передний - с лежащей впереди челюстной дугой. Таким образом, гиомандибулярный хрящ выполняет роль подвеска для челюстной дуги, она присоединяется к черепу с помощью подъязычной дуги. Такой тип соединения челюстей с черепом называется гиостилией (гиостильный череп) и свойствен низшим позвоночным, Остальные дуги (3-7) образуют опору для дыхательного аппарата.

У высших рыб (костные), наряду с первичным, хрящевым черепом, гомологичным осевому черепу низших рыб, появляется вторичный череп из накладных костей. Вторичный череп значительно шире первичного. Он покрывает первичный череп сверху (парные теменные, лобные, носовые кости), снизу (большая непарная кость - парасфеноид) и с боков (надвисочная, чешуйчатая кости). Основные изменения висцерального черепа касаются челюстной дуги. Верхняя челюсть вместо одного крупного небноквадратного хряща состоит из 5 элементов - небный хрящ, квадратная кость и 3 крыловидных кости. Впереди от первичной верхней челюсти образуются 2 крупные накладные кости - предчелюстная и челюстная, снабженные крупными зубами, которые становятся вторичными верхними челюстями. Дистальный конец первичной нижней челюсти также покрывает большая зубная кость, она выдается далеко вперед и образует вторичную нижнюю челюсть. Таким образом, функция челюстей у высших рыб переходит к вторичным челюстям, образованным накладными костями. Подъязычная дуга сохраняет прежнюю функцию подвеска челюстей к черепу. Следовательно, череп высших рыб также гиостильный.

У земноводных значительные изменения касаются в основном висцерального отдела, поскольку с переходом к наземному образу жизни происходит замена жаберного дыхания кожно-легочным. Первичный череп амфибий почти не подвергается окостенению и не отличается от первичного черепа рыб. Для вторичного черепа характерно выраженное сокращение числа костных элементов.

В отношении висцерального черепа одно из главных отличий заключается в новом способе соединения челюстной дуги с черепом. Амфибии в отличие от гиостильного черепа рыб имеют череп аутостильный, т. е. у них челюстная дуга соединена с черепом

непосредственно, без помощи подъязычной дуги, благодаря срастанию небного хряща челюстной дуги (первичная верхняя челюсть) на всем протяжении с осевым черепом. Нижнечелюстной отдел сочленяется с верхнечелюстным и, таким образом, тоже получает связь с черепом без помощи подъязычной дуги. Благодаря этому гиомандибу­лярный хрящ освобождается от функции подвеска челюстей.

У зародышей рептилий также закладываются четыре пары жаберных дуг и жаберные щели, из которых прорывается наружу только одна, а именно первая, расположенная между челюстной и подъязычной дугами, тогда как остальные быстро исчезают. Осевой череп в отличие от земноводных состоит только из костной ткани. Висцеральный череп рептилий, так же как и амфибий является аутостильным. Однако есть и некоторые отличия. Передний элемент первичной верхней челюсти - небный хрящ - редуцируется. Поэтому в причленении верхней челюсти к черепу участвует только задний отдел - квадратная кость. Соответственно площадь поверхности причленения уменьшается. С квадратной костью верхней челюсти соединяется нижняя челюсть и таким путем присоединяется к черепу. Единственная жаберная щель, прорывающаяся наружу в эмбрио­нальном периоде, преобразуется в полость среднего уха, а гиомандибу­лярный хрящ - в слуховую косточку. Остальная часть висцерального скелета образует подъязычный аппарат, который состоит из тела подъязычной кости и трех пар отростков. Тело подъязычной кости образуется за счет срастания копул подъязычной дуги и всех жаберных дуг. Передние рожки этой кости соответствуют нижнему парному элементу подъязычной дуги - гиоиду, а задние - парным элементам двух первых жаберных дуг.

В осевом черепе млекопитающих происходит уменьшение числа костей за счет их слияния. Резко меняется конфигурация черепа, что связано с прогрессивным увеличением объема мозга. В частности, передняя стенка черепной коробки приближается к обонятельным капсулам, мозговая полость постепенно надвигается на носовую, а у форм с наиболее развитым мозгом (человек) оказывается располо­женной над носовой полостью, в то время как у низших мозговая по­лость находится позади носовой. Главная особенность висцерального черепа млекопитающих заключается в появлении принципиально нового типа сочленения нижней челюсти с черепом, а именно нижняя челюсть присоединяется к черепу непосредственно, образуя подвижный сустав с чешуйчатой костью черепной коробки. В этом сочленении участвуют только дистальный отдел покровной зубной кости (вторичная нижняя челюсть). Ее задний конец у млекопитающих изогнут вверх и заканчива­ется сочленовным отростком. Благодаря образованию указанного сустава квадратная кость первичной верхней челюсти теряет функцию подвеска нижней челюсти и превращается в слуховую косточку, которая получила название наковальни (рис. 137). Первичная нижняя челюсть в процессе эмбрионального развития полностью выходит из состава нижней челюсти и также преобразуется в слуховую косточку, которая получила название молоточек. И, наконец, верхний отдел подъязычной дуги - гомолог гиомандибулярного хряща - преобразуется в третью слуховую косточку - стремечко. Таким образом, у млекопитающих вместо одной образуются три слуховые косточки, которые составляют функционально единую цепь.

Нижний отдел подъязычной дуги у млекопитающих преобразуется в передние рожки подъязычной кости. Первая жаберная дуга дает начало задним рожкам, а ее копула - телу подъязычной кости; 2-я и 3-я жаберные дуги образуют щитовидный хряш, впервые в процессе эволюции появляющийся у млекопитающихся, а 4-я и 5-я жаберные дуги дают материал для остальных гортанных хрящей, а также, возможно, для трахеальных.

Как видно из приведенного сравнительно-анатомического обзора, скелет человека полностью гомологичен скелету млекопитаю­щих. У человека нет ни одной кости, которая отсутствовала бы у представителей класса (рис. 138). Вместе с тем в процессе антропогенеза в скелете человека появляется ряд особенностей. Большинство из них прямо или косвенно связано с прямохождением. Согласно Ф. Энгельсу, переход к прямохождению явился главным фактором, обусловившим перестройку человеческого тела.

Прямым следствием перехода человека к передвижению на двух ногах являются:

1) изменения стопы, которая потеряла хватательную функцию и превратилась в орган с чисто опорной функцией, что сопровождалось появлением продольного свода стопы (амортизирует сотрясение внутренних органов при ходьбе);

2) мощное развитие большого (I) пальца по сравнению с другими, поскольку он становится главной точкой опоры, и потеря им значительной подвижности и способности к противопоставлению;

3) S-образный изгиб позвоночника, смягчающий толчки внутренних органов при ходьбе;

4) наклон таза под углом 60° к горизонтали в связи с перемещением центра тяжести;

5) перемещение затылочного отверстия и изменение положения головы относительно позвоночника;

6) появление сосцевидного отростка височной кости - места прикрепления грудино-ключично-сосцевидной мышцы, удерживающей голову в вертикальном положении.

Косвенно с прямохождением связаны: специализация верхних конечностей как органа труда в связи с освобождением их от функции передвижения; особенности мозгового черепа; характерные пропорции тела - более короткие руки и более длинные ноги.

Независимо от изменений, связанных с прямохождением, шло формирование подбородочного выступа нижней челюсти, возникшего в связи с членораздельной речью.

Процесс приспособления человека к прямохождению еще не закончился, о чем свидетельствуют относительно частые случаи возникновения грыжи при поднятии больших тяжестей, выпадения матки.